十年前，DanBred 育种计划在全球首次实施了生猪基因组选择，而现如今，基因组信息已在大多数全球性养猪计划的筛选工作中广泛应用。自其推出以来，基因组选择已彻底改革了养猪行业，因为它可确保以相同的近交系数实现更高的遗传进展。具体方法和技术经历了多年的全面发展，且新的育种技术不断发展，以进一步提高长期遗传进展。
撰稿人：部门经理 Tage Ostersen 和丹麦生猪研究中心顾问 Lizette Vestergaard Pedersen。
显著提高遗传进展
基因组信息已彻底改革了养猪行业，因为它有助于更准确地预测育种值，而这转而有助于直接提高遗传进展。因此，它可帮助实现我们不断寻求的高遗传进展目标。在 DanBred 育种计划中，我们预计在对所有生猪进行基因分型时，基因组选择可将遗传进展提高 30%。基因完善的不断累积，每年都可大幅提高养猪业者的利润。
2001 年，基因组选择的概念由 Theo Meuwissen 教授首次引入，并相对较快地在畜牧业中得以实施。养猪行业中的基本原则仍保持未变。血统和性能数据仍然至关重要，然而基因组信息提供了可用于计算育种价值的其他更准确的信息来源。
更准确的育种价值预测
生猪的育种价值表明了对其后代平均性能（或表型）的预期影响。为了在种猪繁育后代之前计算育种价值，我们采用将性能与关系信息相结合的高级统计混合模型。这样可阐明哪部分性能表明了种猪的基因水平，哪部分性能只是随机的。
在实施基因组选择之前，统计模型所使用的关系基于传统的血统。血统关系假定两个全同胞始终具有 50% 的关联性。然而，我们知道全同胞具有 50% 关联性的假设并不完全准确，而只是一个平均值。事实上，每对父母的确会将一半基因遗传给后代。然而存在一种极端情况，两个全同胞可能从父母那里遗传了完全相同的一半基因，这意味着它们具有 100% 的关联性。另一种极端情况，两个全同胞可能从父母那里遗传了完全相反的一半基因，这意味着它们具有 0% 的关联性（即不相关）。
图 1.上图简单地举例说明了同胞可在基因方面具有更多或更少关联性这一事实。母猪和公猪均具有其独特的 DNA 组，每头猪可将其一半的 DNA 组遗传给后代。然而准确地说，哪一半 DNA 组遗传给每头仔猪却是随机的。在此示例中，仔猪 1 从公猪和母猪那里分别遗传了蓝色 DNA 和橙色 DNA 部分，而仔猪 2 则从公猪和母猪那里分别遗传了绿色 DNA 和红色 DNA 部分。显然，仔猪 1 和 2 均从公猪和母猪那里遗传了一半基因，然而这些基因部分却完全不同。因此，仔猪 1 和 2 之间具有 0% 的关联性。最后一个后代 – 仔猪 3 从公猪和母猪那里遗传了一半每种颜色的 DNA 部分，因此与仔猪 1 及仔猪 2 分别具有 50% 的关联性。
借助基因组信息，我们可以根据基因水平的相似性测量关联性，因为我们可利用基因组中成千上万的标记更精确地测量基因组关联性。然后将其应用到我们的统计模型中，以区分表型的基因部分与非基因部分 – 即计算更准确的育种价值。
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育种方程式 更准确的育种价值预测有助于直接提高遗传进展。养殖者方程式说明了育种方案中的不同变化会如何影响遗传进展 (∆G): ∆G= (r ∙i ∙s)/L r为育种值的准确率，i 为选择强度，s 为基因标准偏差，L 为世代间隔。基因组选择可进一步提高准确率，从而显著提高遗传进展。 |
改善具有挑战性的特征
基因组选择可显著提高育种目标中所包括的所有特征的遗传进展，尤其是具有挑战性的特征（例如饲料转化率和窝产仔数效益）。测量饲料转化率的成本很高，只有部分生猪经过了性能测定（表型）。窝产仔数效益是种猪在被选择之后才测量的，具有遗传性较低的特点。
然而借助基因组选择，可在早期利用更多信息预测更准确的育种价值，从而显著提高遗传进展 – 尤其是这些具有挑战性的特征，要达到借助基因组选择所能达到的相同水平，原本会成本较高或进度较慢。
基因组选择的演进
开始时，基因分型的成本较高，因此进行基因分型的种猪比例较低。事实上，该成本在 2010 年比当前高出 10-15 倍，即使在经济方面表现最为重要的遗传进展特点也无法冲抵这笔费用。因此，制定了复杂的基因分型战略，以进一步节约成本。这些基因分型战略旨在通过实现有望育种的基因分型种猪与可改进其他种猪预测的种猪（即成为“参考猪”）之间的平衡，最大程度地提高遗传进展。因此，我们分别对表现最佳的生猪和具有丰富性能测试信息的种猪进行了基因分型。
当前，基因分型的价格已降低至较低水平，所有全球性育种计划均可对其大多数候选种畜进行基因分型，从而大幅减少了制定基因分型战略的需求。在这一阶段，基因分型流程自身也得已开发并改进，其中遗传进展方面获取的利润证实了将这一额外步骤和成本纳入考量因素的合理性。早在 2010 年，DanBred 便开始对 10% 的候选种猪进行基因分型，自 2017 年以来，DanBred 已对全部候选种猪进行了基因分型。数量可达每年逾 10 万头生猪。
一流的计算能力
DanBred 育种计划首次将基因组选择用于种猪。因此，DanBred 往往是接受新挑战的首家公司，包括基因分型种猪数量的指数级增长等。在基因组选择的前十年内，基因分型种猪的总数每两年约增长一倍。随之而来的则是具有相当难度的计算挑战。借助标准基因组选择方法，基因分型种猪的数量加倍会导致计算量增加四到八倍。因此，自 DanBred 开始使用基因组选择以来，计算量已增加了数百倍。
图 2.上图显示了多年来 DanBred 基因分型生猪的累计数量。自 2017 年以来，DanBred 已对所有候选种猪进行了基因分型。
为应对这些挑战，DanBred 使计算能力一再翻倍，并运用了各种新方法来减少计算负担。近日，DanBred 部署了 Linear Models Toolbox (LMT) 的解算器设备（由丹麦奥胡斯大学的数量遗传学和基因组学中心 (QGG) 开发和维护的一般线性混合模型软件框架），作为其广为流行的 DMU 软件包的后续产品。在该方面，我们是以 LMT 替代 DMU 的首家育种公司，使 DanBred 能够将处理时间节省约 90%。
代谢组学 – 养猪行业中的下一个飞跃
基因组选择显著强化了养猪者的工具箱功能，从而有助于提高长期遗传进展。目前基因组选择仍在不断发展，其他有趣的育种工具也开始层出不穷地涌现。例如采用核磁共振数据 (NMR) 的育种技术 – 代谢组学选择。
NMR 代谢组学可测量个体样本中的所有代谢产物。这一整套代谢产物（称为“全代谢组学数据”）与生物通路中的物理活性水平相关，该生物通路始于 DNA 水平，并在性状表达（性能）方面达到顶值。反之，物理活性水平受个体从父母那里遗传的基因及其环境影响的制约。可利用全代谢组学数据与遗传基因之间的关联提高所期望的特征（如生猪饲料效率）的遗传潜力。
为利用该潜力实现养猪行业的一个再次突破，DanBred、丹麦生猪研究中心、Nordic Seed 与奥胡斯大学合作开发了一项新的代谢组学研发项目，其中将全代谢组学数据与表型、血统和基因组数据相结合，以进一步研究饲料效率和肉的品质性状等。随后，专家将进行代谢组学分析，开发统计模型，并计划将研究结果运用到 DanBred 育种计划中。该项目的部分资金约 110 万欧元来自丹麦环境与食品部的绿色发展与示范计划。
以上示例阐述了众多专业机构如何联合合作，致力于实现种猪基因领域的下一个飞跃，从而推动行业不断向更加高效、可持续的全球生猪生产发展。
