10 лет назад компания DanBred представила первую в мире программу геномной селекции свиней, а сегодня геномная информация широко используется в селекционных целях в большинстве международных свиноводческих программ. С момента своего появления геномная селекция произвела переворот в свиноводстве, поскольку при тех же темпах инбридинга она обеспечивает более высокий генетический эффект. На протяжении многих лет происходило всестороннее развитие отдельных приемов и методов, и теперь для увеличения долгосрочного генетического эффекта разрабатываются новые селекционные технологии.
Авторы: Таге Остерсен (Tage Ostersen), руководитель отдела, и Лизетт Вестергард Педерсен (Lizette Vestergaard Pedersen), консультант Датского научно-исследовательского центра свиноводства.
Увеличение генетического эффекта
Геномная информация произвела переворот в свиноводческой отрасли за счет обеспечения более точного прогнозирования племенной ценности животных, которое, в свою очередь, привело непосредственно к увеличению генетического эффекта. Таким образом, она стала ключевым инструментом, который позволил нам постоянно добиваться значительного генетического эффекта. По нашим оценкам, при условии генотипирования всех свиней геномная селекция по программе компании DanBred позволяет увеличить генетический эффект на 30 %. Эти генетические усовершенствования имеют накопительный эффект и помогают свиноводческим хозяйствам ежегодно увеличивать свою прибыль.
Впервые концепция геномной селекции была представлена в 2001 году профессором Тео Меувиссеном (Theo Meuwissen) и была сравнительно быстро внедрена в животноводстве. Основной принцип свиноводства остается неизменным. Данные о генеалогии и продуктивности животных по-прежнему имеют большое значение, но геномная информация представляет собой дополнительный и более точный источник информации, который можно использовать при расчете племенной ценности.
Более точное прогнозирование племенной ценности животных
По племенной ценности свиньи определяют ожидаемую среднюю продуктивность (или фенотип) ее потомства. Племенную ценность свиньи до появления у нее потомства мы рассчитываем на основе информации о продуктивности и родственных связях с помощью передовых статистических смешанных моделей. Это помогает выяснить, какие данные о продуктивности свиньи относятся к составу ее генов, а какие являются просто случайными.
До внедрения геномной селекции данные о родственных связях, которые использовались в статистических моделях, основывались на традиционной генеалогической концепции. Предполагается, что коэффициент родства между двумя полными сибсами составляет 50 %. Однако нам известно, что предположение о 50-процентном родстве между полными сибсами не совсем точное и выражает лишь усредненное значение. Бесспорным является то, что каждый родитель передает потомству половину своих генов, но в исключительных случаях бывает так, что два полных сибса получают от своих родителей абсолютно идентичные половины набора родительских генов, т. е. имеют коэффициент родства 100 %. Однако может быть и так, что два полных сибса получают разные половины набора родительских генов, т. е. коэффициент родства между ними составляет 0 % (иначе говоря, они не имеют родства).
Рис. 1. На рисунке схематично показано, что между сибсами может быть большее или меньшее генетическое родство. Свиноматка и хряк имеют собственные уникальные наборы ДНК, и каждый родитель передает своему потомству ровно половину своего набора генов. Но передача половин набора родительских генов каждому поросенку происходит бессистемно. Из этого примера видно, что поросенок № 1 унаследовал синюю часть ДНК от хряка и оранжевую часть ДНК от свиноматки, а поросенок № 2 унаследовал зеленую часть ДНК от хряка и красную часть ДНК от свиноматки. Очевидно, что и поросенок № 1, и поросенок № 2 унаследовали от хряка и свиноматки половину набора их генов, но это совершенно разные части. Таким образом, коэффициент родства между поросятами № 1 и № 2 составляет 0 %. Последний потомок, поросенок № 3, унаследовал половину от каждой цветной части ДНК свиноматки и хряка, и, следовательно, коэффициент родства между ним и поросятами № 1 и № 2 составляет 50 %.
Благодаря геномной информации мы можем измерить родство по сходству особей на генетическом уровне. Мы используем тысячи маркеров в геноме, что позволяет нам более точно устанавливать геномное родство. Затем полученные данные вводим в наши статистические модели для того, чтобы отличить генетическую часть фенотипа от его негенетической части, т. е. чтобы более точно рассчитать племенную ценность животных.
|
Формула расчета племенной ценности Более точные прогнозы племенной ценности животных непосредственно приводят к увеличению генетического эффекта. Формула расчета племенной ценности показывает, как различные изменения в схеме разведения влияют на генетический эффект (∆G): ∆G= (r ∙i ∙s)/L r точность показателей племенной ценности, i интенсивность селекции, s отклонение от стандартного генетического кода, L интервал между поколениями. Геномная селекция позволяет повысить точность, а значит, способствует увеличению генетического эффекта. |
Улучшение сложных параметров
Геномная селекция помогает увеличить генетический эффект всех включенных в селекционную цель признаков, но особенно таких сложных параметров, как конверсия корма и полезный результат размера помета. Определение конверсии корма требует больших экономических затрат. К тому же, тест на производительность (фенотипирование) проходят только отдельные свиньи. Размер помета — редконаследуемый признак, который определяется после отбора свиней для разведения.
Однако в геномной селекции на раннем этапе используется дополнительная информация для более точного расчета племенной ценности животных, что приводит к увеличению генетического эффекта, особенно по указанным выше сложным параметрам, достижение которых потребовало бы бо́льших экономических или временных затрат, если бы не применение геномной селекции.
Эволюция геномной селекции
Первоначально генотипирование стоило дорого, поэтому генотипированных свиней было немного. Собственно, его стоимость в 2010 году была в 10—15 раз выше, чем сегодня, и эти расходы не компенсировались за счет сопоставления генетического эффекта по большинству важных с экономической точки зрения признаков. Со временем с целью сокращения расходов были разработаны передовые стратегии генотипирования. Они были направлены на максимизацию генетического эффекта за счет сбалансированного генотипирования свиней, перспективных с точки зрения селекции, и «референтных свиней», т. е. животных, данные которых могли бы помочь усовершенствовать прогнозирование показателей других свиней. Поэтому мы частично генотипировали наиболее производительных свиней и частично свиней, которые обеспечивали обширные данные тестов производительности.
В настоящее время стоимость генотипирования снизилась настолько, что во всех международных селекционных программах проводится генотипирование большинства животных-кандидатов на селекцию. Как результат уменьшилась потребность в разработке стратегий генотипирования. Сам процесс генотипирования также претерпел развитие и улучшение, и теперь генетический эффект стал настолько значимым, что оправдывает применение этого дополнительного этапа и затраты на него. Компания DanBred начала генотипировать 10 % всех животных-кандидатов на селекцию еще в 2010 году, а с 2017 года генотипирует 100 % животных-кандидатов на селекцию. Это более 100 000 свиней в год.
Передовая вычислительная способность
Впервые геномная селекция свиней была применена в селекционной программе компании DanBred. Поэтому нередко компания DanBred первой сталкивалась с новыми проблемами, в частности связанными со стремительным увеличением количества генотипированных свиней. В течение первых 10 лет геномной селекции общее количество генотипированных свиней удваивалось приблизительно каждые два года. В результате возникли большие проблемы с вычислениями. Если использовать стандартные методы геномной селекции, при удвоении количества генотипированных свиней вычислительная нагрузка увеличивается в четыре — восемь раз. Таким образом, с тех пор как компания DanBred начала применять геномную селекцию, вычислительная нагрузка увеличилась в несколько сотен раз.
Рис. 2. На графике показано совокупное количество свиней, генотипированных по программе компании DanBred за несколько лет. С 2017 года DanBred осуществила генотипирование 100 % всех животных-кандидатов на селекцию.
Для решения этих проблем компания DanBred неоднократно удваивала вычислительную способность и внедряла новые методы для снижения вычислительной нагрузки. Недавно вместо своего популярного пакета DMU компания DanBred запустила счетно-решающий функционал набора инструментальных средств Linear Models Toolbox (LMT), который является программной основой для использования обобщенных линейных смешанных моделей, разработанной и обслуживаемой Центром количественной генетики и геномики (Quantitative Genetics and Genomics, QGG) Орхусского университета. В этом смысле DanBred является первой компанией-селекционером, которая заменила пакет DMU на функционал LMT и сократила время обработки вычислительных данных примерно на 90 %.
Метаболомика как очередной этап развития свиноводства
Геномная селекция позволила существенно расширить набор инструментов селекционера и способствовала долгосрочному увеличению генетического эффекта. Геномная селекция находится на стадии развития, и начинают появляться другие интересные методы селекции. Например, метаболомная селекция, представляющая собой селекционную технологию, в которой используются данные ядерного магнитного резонанса (ЯМР).
Метаболомика на основе данных ЯМР изучает все метаболиты, присутствующие в образце биологического материала животной особи. Этот полный набор данных о метаболитах, называемый полными метаболомными данными, относится к уровню физиологической активности в биологических путях, которая инициируется на уровне ДНК и достигает кульминации в экспрессии признака (производительности). Уровень физиологической активности обуславливается генами, унаследованными особью от ее родителей, а также воздействием факторов окружающей среды. Эту взаимосвязь между полными метаболомными данными и унаследованными генами можно использовать для увеличения генетического потенциала таких предпочтительных признаков, как конверсия корма у свиней.
С целью исследования этого потенциального очередного скачка в развитии свиноводства компания DanBred, Датский научно-исследовательский центр свиноводства, компания Nordic Seed и Орхусский университет стали партнерами в рамках нового проекта НИОКР в области метаболомики. В этом проекте полные метаболомные и фенотипические, генеалогические и геномные данные будут использоваться для дальнейшего изучения таких параметров, как конверсия корма, качество мяса и т. д. Затем эксперты проведут метаболомный анализ, разработают статистические модели и составят план внедрения результатов в селекционную программу компании DanBred. Частичное финансирование проекта на сумму приблизительно 1,1 млн евро обеспечивается Программой экологического развития и его наглядной демонстрации (Green Development and Demonstration Programme) Министерства окружающей среды и продовольственных ресурсов Дании.
Это пример того, как сотрудничество нескольких экспертных организаций уже сейчас подготавливает почву для очередного крупного скачка в генетике свиней и способствует развитию более эффективного и устойчивого свиноводства во всем мире.
